greenturtle : вот интересная инфа может поможет- Jenaro писал(а):
внесём наконец ясность в непростые взаимоотношения элементов в питетельном растворе.
Итак...ОСЛАБЛЕНИЕ УСВОЕНИЯ
Специфические Антагонисты:
КАЛИЙ => БОР -Одностороннее
МАГНИЙ <=> Калий Взаимное!
МОЛИБДЕН => Медь,ЖЕЛЕЗО
ФОСФОР => ЦИНК,КАЛИЙ,МЕДЬ,КАЛЬЦИЙ,ЖЕЛЕЗО
ЦИНК =>ЖЕЛЕЗО
БОР => КАЛИЙ
ЖЕЛЕЗО => ФОСФОР
АЗОТ => КАЛИЙ,мЕДЬ,БОР
КАЛЬЦИЙ <=> КАЛИЙ,МАГНИЙ,NH4+
КАЛЬЦИЙ => МАРГАНЕЦ,ЦИНК,БОР,ФОСФОР,ЖЕЛЕЗО
........................................................................
СИНЕРГИСТЫ,ИЛИ УСИЛЕНИЕ УСВОЕНИЯ
АЗОТ => МАГНИЙ
МАГНИЙ => ФОСФОР
МОЛИБДЕН => АЗОТ
КАЛИЙ => МАРГАНЕЦ,ЖЕЛЕЗО
СЕРА => АЗОТ,КАЛИЙ,МЕДЬ,МАГНИЙ,МАРГАНЕЦ
....................................................................
Исходя из этих данных мы можем не только избежать многих популярных траблов,вызванных инетнсификацией питания на Блуме,но и буде такая необходимость,
Быстро Принять Меры Скорой Помощи,ежели беда таки-постучалась в двери наших боксов
К примеру,как выглядят таковые Меры Скорой помощи ввиду начинающегося оверфосфора?(личный опыт)
Без промедления:
1)раствор сливается,вместо него заливаем Чистую Воду рН=5,7
2)По листу немедля задувается раствор:
Брексил Комби=1гр/л
Брексил Микс=1гр/л
Максикроп Экстра=0,25гр/л
Мегафол=1мл/л.
Нет ничего из вышеозначенных?..ладно...
1)Магний Сульфат,1гр/л.Поочерёдно с Янтаркой,0,1 гр/л.
-Исключительно ночью,как и все обработки
2)Микроэлементы в хелатной форме по листу.(Купить,бля!!!)
-Пролив субстрата чистой водой в первые 2 дня должен быть сменён на раствор Калия Сульфата,0,3-0,35гр/литр,в течение последующих 1-2суток.Далее нужно обязательно переходить к программе питания,включающей ВСЕ необходимые растению компоненты.При этом ррм раствора лучше не задирать выше 700 до признаков ободрения плантов(цвет и консистенция листьев)

Продолжим диагностировать траблы..
Плохой рост
Жёлтые листья: недостаток азота
Сероватые листья: недостаток фосфора или калия
Серо-зелёный цвет листьев: засуха или наличие излишка растворимых солей..
Бронзово-пурпурный цвет листьев(на растишках обычно листья жёлто-бронзового цвета, а стебельки-пурпурного..): недостаток фосфора..

Хлороз или пожелтение листа:
Ровное пожелтение всего листа: Недостаток железа.Излишек карбонатов магния. кальция, натритя т калия..Недостаток серы..
Пятнистость, начинающаяся у централдьной жилки-прожилки : недостаток магния
Крапчатое пожелтение: недостаток кальция
Пятнистое пожелтение: недостаток калия
Пожелтение и отмирание листьев, начинающиеся по краям и идущее внутрь: недостаток калия..
Пожелтение и отмирание листа, начинающееся у средней жилки и расходящееся по всему листу..

Пятна на листе:
Коричневые пятна, похожие на ожоги: недостаток калия..
Коричневые пятна, главным образом в центре: недостаток магния..

Преждевременное опадание листьев: недостаток магния, калия..
Пышная зелёная листва и толстые стебли: хорошо растишку азотом значит кормили
Тёмноокрашенные листья, склонность к свёртыванию, то есть крутит лист вовнутрь, как у мну на Арьянских Хейзах были, сворачиваются в трубочку: недостаток калия и относительный избыток азота..

Продолжим чуток..
Внешние признаки недостатка питательных веществ могут появиться на всех органах растишки: листьях, стеблях, цветах.. Важным является то, что признаки недостатка являются общими для нескольких элементов питания..Например, признаки дефицита азота, фосфора и магния всегда проявляются на нижних листьях, а потом начинают распространяться вверх по стеблю к верхним побегам..а недостаток кальция и бора всегда идёт наооборот-сверху вниз..т.е. сначала появляются на новых точках роста..

Недостаток азота: медленный рост надземной части и корней..короткие тонкие побеги, желтовато-зелёный лист, преждевременное опадание листвы..Листья на веге имеют зелёно-жёлтый цвет, ближе к цвету и во ремя его листья растишки с недостатком азота полностью желтеют и могут быть даже оранжевыми..

Недостаток фосфора: признаки недостатка фосфора бывают схожи с азотным голоданием..Это отсутствие роста корней и надземной части..НО при фосфорном голодании растишка приобретает тусклый синевато-зелёный оттенок..На цвете же листья и стебли от недостатка фосфора становятся красновато-пурпурными..Часто листья бывают тёмно-бронзового цвета с пурпурными или коричневыми пятнами..На краях листа могут появиться бурые ожоги..Когда растишка приобретает пурпурный оттенок, то это нужно относить на недостаток фосфора, применительно к конопле, естественно если эта трабла начинается снизу и стебельки красные, а вот если такой цвет на верхних листьях и лопухах, то скорее всего сера или бор, а мож всё вместе
Недостаток кальция:
характерные признаки нехватки кальция можно увидеть на молодых листьях и возле ростовых точек стеблей и корней..Молодые листья очень страдают-кончики у них загибаются вниз, а края скручиваются вверх или вниз..т.е. драконий листок или как на Хейзе у мну, который страдал от нехватки калия, магния и кальция, фосфора. Фосфор отразился бронзовым листом и пурпурными стеблями.. Края часто имеют неправильную форму, как будто кемто оборванные.. На листьях по краям появляются ожоги или пятна..листья могут иметь полоски, как будто хлороз.. Точки роста отмирают, поэтому очень легко отрывается лист или становятся мягкими стебли..

Недостаток магния проявляется ярко сначала на старых, а потом и на молодых листьях..Это хлороз..Потому что магний участвует в образовании хлорофилла..Листья могут приобрести яркую окраску.
Но чаще всего они просто вянут и опадают..Ярковыраженный хлороз между прожилками, который потом приобретает вид пятен.. Края листа загибаются вверх, а сам лист иногда даж и зелёный останется..Как видим, недостаток магния схож с нехваткой кальция-загибание краёв листа.. При сильном дефиците магния могут быть поражены все листья на растишке..

Недостаток калия всегда проявится ожогами кончиков листа, т.е. самый кончик буреет, по крайне мере сначала, поэтому его легко диагностировать.. Иногда на листьях появляются солнечные ожоги, а также мелкие жёлтые или оранжевые пятнышки..

Недостаток серы проявится на растишке бледно-жёлтым листом, как при нехватке азота.. Стебли становятся деревянистыми и тонкими, имеют желтоватый оттенок..

Нехватка железа поразит новые побеги, которые могут совсем потерять зелёную окраску..Эта трабла очень схожа с нехваткой марганца, поэтому проблема будет с диагностикой..Хлоротичные пятна на верхушечных листьях, особенно возле средней прожилки и основания листочка..

Недостаток марганца: схож с железом..Может проявится чёрно-бурая крапчатость, а при сильной нехватке-вся растишка приобретёт коричнево-жёлтый оттенок, а молодые листочки закрутит в разные стороны.. Хлороз листьев. При сильном дефиците вся поверхность листа обесцвечиваетсо, НО прожилки остануться зелёными..

Бор кстати тоже важен, без него растишки будут болеть и вот я подумал может быть, цвет вышеописанной WW GHS был обусловлен именно его дефицитом..ибо от него листья растишки могут краснеть, пурпуреть, а потом желтеть.. НО тока сверху вниз, а не снизу вверх, как у фосфора..

Азотные удобрения — неорганические и органические азотосодержащие вещества, которые вносят в почву для повышения урожайности. К минеральным азотным удобрениям относят амидные, аммиачные и нитратные. Азотные удобрения получают главным образом из синтетического аммиака. Из-за высокой мобильности соединений азота его низкое содержание в почве часто лимитирует развитие культурных растений, поэтому внесение азотных удобрений вызывает большой положительный эффект.
Из всех типов удобрений азотные наиболее подвержены воздействию со стороны почвенных микроорганизмов. В первую неделю после внесения до 70 % массы удобрения потребляется бактериями и грибами (иммобилизуются), лишь после их гибели входящий в их состав азот может использоваться растениями. Большие потери азота удобрений происходят из-за выноса легкорастворимых нитратов и солей аммония из почвенного профиля, а также в ходе денитрификации (газообразные потери) и из-за нитрификации (образование нитратов и их вынос). В итоге коэффициент использования удобрений растениями редко достигает 50 %, их применение может вызывать эвтрофикацию близлежащих водоёмов. Образующийся в ходе денитрификации N2O является сильным парниковым газом.
Применение азотных удобрений в сельском хозяйстве обернулось для природы сдвигом в сторону развития устоявшейся анаэробной микрофлоры и фауны живых существ. Поступление вместе с питанием в организм человека новой анаэробной микрофлоры и фауны, особенно азотосодержащей диатомовой водоросли, создало бурный рост и развитие хищного гриба в плазме крови человека. И как следствие их совместной деятельности с палочковидной бактерией: создание животных организмов (убийственных для человека фагов и вирусов), высокотоксичных живых существ, лишающих человеческий организм кислородного питания, использующих клетки человека для собственной жизнедеятельности, размножения, питания, развития с конечным результатом: создания собственного анаэробного организма — злокачественного образования.

Селитра — тривиальное название для минералов, содержащих нитраты щелочных и щелочноземельных металлов (в том числе их кристаллогидратов). Название, по всей вероятности, происходит от лат. sal nitrum.

Магния нитрат Mg(NO3)2, NO3-11%, MgO-15%. Бесцветный гигроскопичные кристаллы с кубической решеткой (а = 0,748 нм, пространств. группа Ра3); температура плавления 426 °С (с разложением); С°р 141,9 Дж/(моль.К); DH0обр -792,8 кДж/моль, DG0обр -591,4 кДж/моль. Выше 300 °С начинает разлагаться на MgO и оксиды азота. Растворимость в воде (г в 100 г): 73,3 (20 °С), 81,2 (40 °С), 91,9 (60 °С). Растворим также в этаноле, метаноле, жидком NH3. Из водных растворов в зависимости от концентрации кристаллизуются нона-, гекса- и дигидраты.
Известен также метастабильный тетрагидрат. Гексагидрат - бесцветные кристаллы. Существует в трех модификациях. При —13-66°С устойчива форма с моноклинной решеткой (а = 0,619 нм, b = 0,127 нм, с = 0,666 нм, b = 93°, пространств. группа P21/c); т. пл. 90°С; плотность 1,46 г/см3; DH0пл 41,0 кДж/моль, DH0обр -2614,7 кДж/моль; S0298 427 Дж/(моль.К); уравнение температурной зависимости давления пара Н2О над твердым веществом: lgр(мм рт. ст.) = 10,0372 - 3088/Т (293-323 К); выше 90°С обезвоживается до дигидрата, затем происходит отщепление воды с частичным гидролизом и разложение до MgO. Дигидрат - бесцветные кристаллы с моноклинной решеткой (а = 0,581 нм, b = 0,599 нм, с = 0,865 нм, b = 90,7°, пространств. группа Р21/с); т. пл. 130°С; плотн. 2,02 г/см3; DH0обр -1411,4 к Дж/моль; S0298 251 Дж/(моль.К).
Магния нитрат образует с N2O4 аддукт состава Mg(NO3)2.N2O4, разлагающийся выше 50 °С, а также аммины [Mg(NH3)J(NO3)2 и двойные соли с нитратами др. металлов. Безводный магния нитрат получают взаимодействием Mg с N2O4 с последующим отщеплением N2O4, гидратированный - реакцией MgCO3 или MgO с разбавлением HNO3. Гексагидрат - исходное соединение при синтезе MgO особой чистоты, нитратов др. металлов, а также разложении соединений Mg;
Компонент сложных удобрений, поскольку Магний входит в состав хлорофилла, который необходим для фотосинтеза, способствует повышению активности многих ферментов и выступает в роли транспортера фосфора. Высокая растворимость и низкая электропроводность делают продукт исключительно подходящим для листовой подкормки и фертигации, особенно при использовании оросительных вод с высокой концентрацией солей. Удобрение используется для корневого и некорневого питания овощных, ягодных, плодовых культур, винограда; окислитель в пиротехнических составах.
Нитрат кальция(Кальциевая селитра, норвежская селитра) Ca(NO3)2
Применяется как удобрение.
Получается на основе нитрозных газов производства азотной кислоты.
Физические и химические свойства. Т. плавл. 561°; разл. при 500°; плотн. 2,36; раств, в воде 126 г/100 г (20°), 363 г/100 г (100°). Безводная соль и кристаллогидраты очень гигроскопичны.
ЕС 0,1% -1,25 мСм\см
Растворимость -100% (2000 г\л)
РН 0,1% - 7
Максимальная концентрация раствора 20% .
Концентрация рабочего раствора:
В теплицах - 0,01% - 0,2% (0,1 - 2 кг\1000л воды).
В открытом грунте 0,1% - 0,2% (01 - 2 кг\1000л воды, 100-200 кг\га).
Внекорневая подкормка садовых культур - 4% раствором (25-50 кг\га).
Внекорневая подкормка полевых культур 1% раствором (2-5 кг\га).
• Источник водорастворимого кальция для гидропонных систем.
• Лучший источник азота при интенсивном использовании удобрений.
• Практически не ограниченная растворимость в воде
• Удобрение самого высокого качества, оптимально для внекорневой подкормки.
• Предотвращает развитие вершинной гнили , ожёг листьев и других физиологических нарушений, связанных с недостатком кальция
• Нитрат ион способствует поглощению кальция корневой системой растений
Применение селитр
Селитры используются как азотные удобрения, при этом калиевая селитра является также источником необходимого растениям калия. Нитрат калия также является одним из ингредиентов чёрного пороха. Аммонийная селитра используется для приготовления таких взрывчатых веществ как аммонал и аммотол. К аммиачным удобрениям относятся: сульфат аммония, хлористый аммоний, бикарбонат аммония, жидкие азотные удобрения. Сульфат аммония и хлористый аммоний наиболее эффективны на почвах, насыщенных основаниями (чернозёмы, карбонатные серозёмы, каштановые), которые обладают способностью нейтрализовать подкисляющее действие этих удобрений. Систематическое удобрение сульфатом аммония и хлористым аммонием кислых почв вызывает повышение кислотности; этот недостаток может быть устранён известкованием. Аммиачный азот менее подвержен вымыванию, чем нитратный, поэтому аммиачные удобрения можно вносить до посева, осенью. Менее пригодны они для поверхностного (при подкормках озимых) и местного (в рядки, лунки и гнёзда) внесения. Избыток хлора в хлористом аммонии отрицательно влияет на размер и качество урожая многих сельхоз культур (картофель, лён, масличные, табак, виноград и др.). Бикарбонат аммония, производство которого пока ограничено объёмом экспериментальных исследований, обладает щелочной реакцией, но в почве подвергается нитрификации (см. Нитрификация в почве). Среди аммиачных форм азотных удобрений большое значение имеют жидкие удобрения — жидкий безводный аммиак, водный аммиак, аммиакаты.
ХЕЛАТЫ
Высококачественные хелаты из ряда..... идеальны для использовании в фертигации и гидропонике. Они разработаны таким образом, чтобы минимизировать взаимодействие с другими элементами питательного раствора и преодолеть проблемы с почвой и с рН воды. Продукты содержат чистые хелатирующие агенты, без посторонних примесей мешающих хелатной активности. Это на 100% гарантирует хелатирование нужного элемента, без образования нежелательных осадков,абсорбции почвой или реакции с другими удобрениями и пестицидами. Другими словами гарантируется максимальная доступность питательного элемента для растений.

МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ

Минеральное питание имеет большое значение для физиологии дерева, поскольку для нормального роста необходимо достаточное снабжение определенными минеральными элементами. Растениям требуются кислород, вода, двуокись углерода, азот и более 10 минеральных элементов в качестве реагентов или "сырья" для различных синтетических процессов и для других целей. Люди, не знакомые с физиологией растений, часто называют минеральные питательные вещества "пищей" растений, а в лесоводстве используют термин "подкормка", когда вносят удобрения. Физиологи растений не одобряют применения термина "пища" в этих случаях, так как они обычно ограничивают его значение углеводами, жирами и белками, которые могут быть непосредственно использованы растением в качестве источника энергии, окисляясь при дыхании, или как строительный материал при образовании новых тканей (см. главу 6). Минеральные вещества и двуокись углерода обычно рассматриваются физиологами растений скорее как сырье, реагенты или вспомогательные вещества, необходимые для синтеза питательных веществ, чем в качестве самой пищи.

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. У минеральных питательных веществ в растениях много важных функций. Они могут играть роль структурных компонентов растительных тканей, катализаторов различных реакций, регуляторов осмотического давления, компонентов буферных систем и регуляторов проницаемости мембран. Примерами значения минеральных веществ как составных частей растительных тканей могут быть кальций в клеточных стенках, магний в молекулах хлорофилла, сера в определенных белках, фосфор в фосфолипидах и нуклеопротеидах. Азот, хотя и не относится к минеральным элементам, часто включают в их число, поэтому следует еще раз отметить его значение как компонента белков. Некоторые элементы, в том числе железо, медь и цинк, требуются в очень небольших количествах, но они необходимы, поскольку входят в состав простетических групп или коферментов определенных ферментных систем. Другие элементы, такие, как марганец и магний, функционируют в качестве активаторов или ингибиторов ферментных систем. Некоторые элементы, например бор, медь и цинк, необходимые для функционирования ферментов в незначительных количествах, в более высоких концентрациях очень ядовиты. Токсичность этих и других ионов, таких, как серебро и ртуть, вероятно, связана с их повреждающим действием на ферментные системы.

Значение достаточного снабжения растений минеральным питанием для хорошего роста уже давно оценено в полеводстве и садоводстве, но до последнего времени им пренебрегали лесоводы. Даже сейчас большинство исследований проводится на сеянцах в питомниках, но растущая стоимость земли и более высокие цены на лесоматериалы меняют это положение. Использование новых программ улучшения деревьев способствует получению саженцев с более высокой способностью к росту, поэтому для реализации ростового потенциала саженцев часто оказывается необходимым адекватное снабжение минеральными питательными веществами. Более того, укороченные обороты и использование помимо ствола также и других частей деревьев резко увличивают скорость извлечения минеральных веществ из почвы. По этим причинам удобрение искусственных насаждений лесных пород может приобрести такое же значение, какое имеет в настоящее время удобрение сельскохозяйственных культур. Дальнейшее изучение специфических потребностей деревьев в минеральных веществах необходимо в качестве основы для практического лесоводства и обеспечения лучшей адаптации деревьев к условиям местообитания.

НЕОБХОДИМЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ. В растениях найдено более половины элементов периодической системы, и вполне вероятно, что корнями поглощается любой элемент, находящийся в окружающей их среде. По крайней мере 27 элементов были идентифицированы в некоторых образцах древесины сосны веймутовой, а другие безусловно присутствуют в небольших количествах. Не все найденные в деревьях элементы необходимы. Например, Паркер (1956) обнаружил в листьях сосны желтой платину, олово и серебро. В растениях находятся значительные количества алюминия, кремния и натрия, но ни один из этих элементов не считается необходимым.

Минеральный элемент считается необходимым, если, во-первых, без него растения не мосут завершить жизненный цикл, и, во-вторых, если он входит в состав молекулы какого-либо необходимого компонента растений.

ФУНКЦИИ РАЗЛИЧНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ. Большинство исследований роли различных элементов проведено на травянистых растениях, так как их небольшой жизненный цикл позволяет изучать их в течение короткого времени. Некоторые опыты поставлены на плодовых деревьях и сеянцах лесных пород. Обсуждаемые здесь материалы основываются на приемлемом предположении, что различные элементы как в травянистых, так и в древесных растениях осуществляют одни и те же функции.

Азот. Хорошо известна роль азота как составной части аминокислот - строительных блоков, из которых состоят белки. Азот входит также во множество других соединений: в пурины, алкалоиды, ферменты, регуляторы роста, хлорофилл и клеточные мембраны. При недостатке азота нарушается синтез нормального количества хлорофилла, вследствие чего при крайнем дефиците развивается хлороз и более старых листьев и молодой листвы. (Роль азота обсуждалась подробнее в главе 9.)

Фосфор. Этот элемент является компонентом нуклеопротеидов и фосфолипидов. Макроэнергетические связи между фосфатными группами служат основным посредником в переносе энергии в растениях. Фосфор встречается в органической и неорганической формах. Он легко перемещается по растению, по-видимому, в обеих формах. При недостатке фосфора часто отмечается резкое отставание в росте молодых деревьев без каких-либо видимых симптомов.

Калий. Растениям необходимо большое количество калия, но его органические формы не известны. По-видимому, он необходим для активности ферментов. Его недостаток затрудняет передвижение углеводов и метаболизм азота, но это действие может быть скорее опосредованным, чем прямым. Интересно отметить, что растительные клетки различают калий и натрий, и последний не может быть полностью замещен первым. Считается также, что калий играет роль осмотического агента в открывании и закрывании устьиц. Калий в растениях очень мобилен.

Сера. Этот элемент является компонентом цистина, цистеина, других аминокислот, биотина, тиамина, кофермента А и многих других соединений, чаще всего в виде сульфгидрильных групп. Недостаток серы вызывает хлороз и нарушение биосинтеза белков, вследствие чего накапливаются аминокислоты. По сравнению с азотом, фосфором и калием сера менее мобильна.

Кальций. В значительных количествах кальций обнаруживается в клеточных стенках в виде пектата кальция, влияющего, вероятно, на эластичность клеточных стенок. Он участвует также каким-то образом в метаболизме азота. Кальций активирует несколько ферментов, в том числе амилазу. Он относительно мало подвижен. При недостатке кальция повреждаются меристематические участки, особенно кончики корней. Излишек кальция часто накапливается в виде кристаллов оксалата кальция в листьях и одревесневших тканях.

Магний. Этот элемент входит в молекулу хлорофилла и участвует в работе ряда ферментных систем. При недостатке магния обычно наблюдается хлороз. Магний участвует также в поддержании целостности рибосом: при его отсутствии рибосомы распадаются. У большинства растений он легко передвигается.

Железо. Дефицит железа - один из наиболее распространенных и заметных видов недостаточности питания деревьев микроэлементами. Недостаток железа наблюдается преимущественно на щелочных и известковых почвах, где высокие величины рН препятствуют его поглощению. Большая часть железа листьев находится в хлоропластах, где оно участвует в синтезе пластидных белков. Железо входит также в ряд дыхательных ферментов, таких, как пероксидаза, каталаза, ферредоксин и цитохромоксидаза. Железо относительно неподвижно, поэтому в молодых тканях часто развивается дефицит из-за того, что оно не передвигается из более старых тканей.

Марганец. Этот элемент также необходим для синтеза хлорофилла. Основная его функция, очевидно, заключается в активации ферментных систем. Кроме того, он, вероятно, влияет на доступность железа. Недостаток марганца часто вызывает деформацию листьев и образование хлоротичных или мертвых участков. Марганец относительно неподвижен. Он ядовит (за исключением небольших концентраций) и в листьях деревьев его концентрации часто приближаются к токсичному уровню. У деревьев, растущих на известковых почвах, встречается дефицит марганца.

Цинк. У деревьев нескольких видов недостаток цинка приводит к деформациям листьев, напоминающим вирусные болезни, возможно, потому, что он участвует в синтезе триптофана - предшественника индолилуксусной кислоты. Цинк входит также в состав карбоангидразы. Описаны ярко выраженные симптомы недостатка цинка, в том числе развитие плоской кроны у сосны замечательной в Австралии. У плодовых культур широко встречается недостаточность цинка. В отношении лесных пород имеются сообщения о дефиците цинка только в Австралии. Цинк очень токсичен даже в относительно низких концентрациях, и не будет неожиданностью, если по мере развития лесоводства обнаружатся примеры ущерба от избытка цинка.

Медь. Этот элемент также является компонентом некоторых ферментов, в том числе аскорбинатоксидазы и тирозиназы. Растениям необходимы очень небольшие количества меди, высокие концентрации токсичны. Доказана необходимость меди для сеянцев ели и для сосны замечательной. Недостаток меди вызывает суховершинность у цитрусовых. У лесных пород, по-видимому, не бывает заметного дефицита меди. Симптомы недостатка меди довольно неопределенны.

Бор. Это еще один элемент, требующийся в очень малых количествах. В зависимости от вида растения потребность в боре колеблется от 5 до 15 частей на миллион. К сожалению, оптимальная для роста концентрация бора у некоторых видов очень близка к токсичной концентрации. Хвойные, по-видимому, выдерживают меньшие концентрации бора по сравнению с покрытосеменными растениями. Недостаток бора вызывает серьезные повреждения и отмирание апикальных меристем. Бор, вероятно, необходим для передвижения сахаров. Растения, которым не хватает бора, содержат больше рacтворимых сахаров и пентозанов, поглощение воды и транспирация у них проходят медленнее, чем у нормальных растений. Дефицит бора часто встречается у плодовых деревьев. По сообщению Стона (1968) это также один из наиболее распространенных случаев дефицита микроэлементов в лесных насаждениях на всех континентах.

Молибден. Среди всех необходимых элементов молибден нужен растениям в самой низкой концентрации: большинству достаточно менее 1 части на миллион. Молибден входит в состав нитратредуктазной ферментной системы. Он выполняет, по-видимому, и другие функции. Недостаток молибдена редко встречается у плодовых деревьев и лесных пород, но при недостатке его может снижаться интенсивность азотфиксации у деревьев семейства бобовых и у ольхи.

Хлор. Этот элемент, по-видимому, необходим растениям и может участвовать в расщеплении воды при фотосинтезе. Большого дефицита хлора у древесных растений, вероятно, не бывает.

Другие элементы. В некоторых растениях в больших количествах содержатся алюминий, натрий и кремний, но хотя эти элементы иногда и усиливают рост, их обычно не считают необходимыми. Избыток алюминия очень ядовит, и способность выдерживать высокие его концентрации очень важна для успешного роста некоторых зерновых культур на кислых почвах. На деревьях эта проблема не изучалась. Между различными элементами существуют многочисленные и сложные взаимодействия: один элемент влияет на поглощение и утилизацию другого. Следует упомянуть, однако, что различия в росте конкурирующих видов могут частично зависеть от разной способности выдерживать ненормально высокие или низкие концентрации определенных элементов.

КОНЦЕНТРАЦИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ. В общей форме соотношение концентраций минеральных веществ, выраженных в процентах от сухого веса, выглядит так:
листья > небольшие ветви > большие ветви > стволы.
Иногда концентрация кальция и магния в коре выше, чем в листьях.

Концентрация минеральных веществ в листьях намного выше по сравнению с таковой в одревесневших частях, но она значительно варьирует в зависимости от возраста и положения листа на дереве.

СИМПТОМЫ НЕДОСТАТОЧНОСТИ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Недостаток минеральных веществ вызывает изменения биохимических и физиологических процессов, в результате чего часто наблюдаются морфологические изменения, или видимые симптомы. Иногда вследствие дефицита рост подавляется до появления других симптомов.

Видимые симптомы дефицита. Наиболее существенный результат недостатка минеральных веществ - снижение роста. Однако наиболее заметный эффект - это пожелтение листьев, вызванное уменьшением биосинтеза хлорофилла. Листья, по-видимому, особенно чувствительны к дефициту. При недостатке минеральных веществ у них уменьшаются размеры, изменяется форма или структура, бледнеет окраска, а иногда даже образуются мертвые участки на кончиках, краях или между главными жилками. В некоторых случаях листья собираются в пучки или розетки, а сосновые иглы иногда не могут разделиться и образуется "слившаяся хвоя". Общий признак определенного типа недостаточности минеральных веществ в травянистых растениях - подавление роста стебля и снижение роста листовых пластинок, что приводит к образованию розеток небольших листьев, часто с сетью хлоротичных участков. Видимые симптомы дефицита различных элементов настолько характерны, что опытные наблюдатели могут идентифицировать дефицит по внешнему виду листьев.

Иногда при недостатке минеральных веществ деревья образуют избыточные количества камеди. Это явление получило название гоммоза. Выделение смолы вокруг почек характерно для страдающих от недостатка цинка деревьев сосны замечательной в Австралии. Камедь обнаруживается также на коре плодовых деревьев, страдающих от суховершинности, вызванной недостатком меди. Значительный дефицит часто вызывает гибель листьев, побегов и других частей, т.е. развиваются симптомы, описанные как суховершинность. Отмирание побегов, вызванное недостатком меди, наблюдалось у многих лесных и плодовых деревьев. При отмирании верхушечных побегов яблони, страдающие от дефицита меди, приобретают кустообразный, чахлый вид. Недостаток бора вызывает засыхание верхушечных точек роста и в конце концов гибель камбия у цитрусовых и у сосен, отмирание флоэмы и физиологический распад плодов у других видов. Недостаток одного элемента иногда способствует появлению нескольких различных симптомов, например дефицит бора у яблонь вызывает деформацию и хрупкость листьев, некроз флоэмы, повреждения коры и плодов.

Хлороз. Наиболее распространенный симптом, наблюдаемый при недостатке самых различных элементов, - хлороз, возникающий в результате нарушения биосинтеза хлорофилла. Характер, степень и тяжесть хлороза у молодых и старых листьев зависят от вида растения, от элемента и степени дефицита. Чаще всего хлороз бывает связан с недостатком азота, но он может быть вызван и дефицитом железа, марганца, магния, калия и других элементов. Более того, хлороз может быть вызван не только дефицитом минеральных веществ, но и множеством других неблагоприятных факторов окружающей среды, в том числе избытком или недостатком воды, неблагоприятными температурами, ядовитыми веществами (например, двуокисью серы) и избытком минеральных веществ. Причиной хлороза могут быть и генетические факторы, вызывающие появление различно окрашенных растений: от альбиносов, полностью лишенных хлорофилла, до зеленоватых проростков или проростков сразличной полосатостью и пятнистостью листьев.

На основе многочисленных факторов, вызывающих хлороз, можно заключить, что он происходит в результате как общего нарушения метаболизма, так и специфического влияния отдельных элементов. Ильин (1951) сделал вывод, что вызванный известью хлороз некоторых видов древесных и травянистых растений, растущих на известковых почвах, происходит в результате ненормального метаболизма азота и органических кислот. В хлоротичных листьях он обнаружил в 5-15 раз больше растворимого азота и значительно больше органических кислот, чем в нехлоротичных, и предположил, что аномальные концентрации названных веществ препятствуют биосинтезу хлорофилла.

Одним из самых распространенных и причиняющих наибольшие нарушения развития растений типов хлороза является тот, который обнаруживается у большого числа плодовых, декоративных и лесных деревьев, растущих на щелочных и известковых почвах. Его обычно вызывает недоступность железа при высоких значениях рН, но иногда причиной бывает дефицит марганца. Наиболее тяжелый хлороз, вызванный известью, наблюдается у растений на плохо аэрируемых, холодных почвах с мелким механическим составом, где условия для поглощения минеральных веществ неблагоприятны. Вызванный дефицитом железа хлороз может усиливаться при засухе, что часто бывает у азалий.

При хлорозе у покрытосеменных средняя и более мелкие жилки листьев остаются зелеными, а участки между жилками становятся бледно-зелеными, желтыми или даже белыми. Обычно самые молодые листья страдают от хлороза наиболее сильно. У хвойных деревьев молодая хвоя делается бледно-зеленой или желтой, а при большом дефиците иглы могут становиться коричневыми и опадать.

Хлороз, вызванный недостатком железа, можно частично или полностью устранить, понизив рН почвы. С этой целью растения рекомендуется опрыскать раствором, содержащим железо, или ввести железо непосредственно в деревья. Понизить рН почвы можно добавлением серы или сульфата алюминия. Раньше при недостатке железа часто в почву вносили сульфат железа или опрыскивали им листву, но сейчас обычно применяют опрыскивание хелатами железа. Положительные результаты для некоторых, но не для всех, видов плодовых и декоративных деревьев были получены при введении солей железа в отверстия, высверленные в стволах деревьев, или даже при забивании гвоздей в ствол, но доступность хелатов железа делает такие меры сегодня излишними.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ НЕДОСТАТКА МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Видимое морфологическое действие или симптомы дефицита минеральных веществ являются результатом изменений различных внутренних биохимических или физиологических процессов. Однако из-за сложных взаимоотношений между ними бывает трудно определить, каким образом недостаток отдельного элемента вызывает наблюдаемые эффекты. Например, недостаток азота может тормозить рост вследствие худшего снабжения азотом процессов биосинтеза новой протоплазмы. Но одновременно снижается скорость синтеза ферментов и хлорофилла и уменьшается фотосинтезирующая поверхность. Это вызывает ослабление фотосинтеза, ухудшающее снабжение ростовых процессов углеводами. В результате возможно дальнейшее снижение скорости поглощения азота и минеральных веществ. Один элемент часто выполняет в растении несколько функций, поэтому непросто определить, нарушение какой именно функции или сочетания функций вызывает появление видимых симптомов. Марганец, например, помимо активирования определенных ферментных систем, также необходим для синтеза хлорофилла. Его недостаток вызывает некоторые функциональные расстройства. Недостаток азота обычно вызывает заметное ослабление фотосинтеза, но влияние недостатка других элементов не так определенно.

Недостаток минеральных веществ снижает и биосинтез углеводов и их передвижение к растущим тканям. Часто дефицит по-разному влияет на фотосинтез и дыхание (см. главу 5). Например, существенный дефицит калия замедляет фотосинтез и усиливает дыхание, уменьшая тем самым количество углеводов, которые могут использоваться на рост. Иногда также подавляется передвижение углеводов. Этот эффект резко выражен у бор-дефицитных деревьев с некрозом флоэмы. В результате уменьшения количества доступных углеводов снижается скорость роста тканей в одной части дерева, но в то же время может происходить накопление углеводов в другой части. Иногда из-за низкого содержания запасных углеводов уменьшается образование семян. Обильное внесение азотного удобрения приводило к значительному усилению процесса образования семян у деревьев бука и клена сахарного, увеличивались процент здоровых семян и сухой вес семян клена. Образование шишек и семян у молодой сосны ладанной также резко усиливалось после внесения удобрения. Если же деревья не испытывают дефицита минеральных веществ, внесение больших количеств азотных удобрений может снижать образование плодов и семян вследствие стимуляции вегетативного роста.

БОЛЕЗНИ. Очень трудно предвидеть влияние удобрений на восприимчивость к болезням. Фостер (1968) утверждал, что наиболее важные заболевания корней прогрессируют по мере увеличения количества вносимых удобрений. Однако признаки мелколистности, возникающей при поражении корней грибами Phytophthora cinnamomi, можно устранить обильным удобрением азотом. Удобрение уменьшает тяжесть ряда других болезней, связанных с усыханием точек роста. По данным Паркера с соавторами (1947), у молодых деревьев голландская болезнь вяза протекает легче на плодородных почвах, чем у деревьев, растущих на почвах с недостатком минеральных питательных веществ. Имеются свидетельства, что применение удобрений препятствует нападению точильщиков и объедающих листья насекомых, но увеличивает вред от сосущих насекомых. Очень сложно также действие удобрения на почвенные организмы, которые могут быть полезными или вредными.

ВИДОВЫЕ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ РЕАКЦИИ НА НЕДОСТАТОК МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Известно, что виды растений различаются по способности накапливать разные элементы. Например, листья кизила флоридского и дуба белого содержат в 2 раза больше кальция по сравнению с листьями дуба малого и сосны ладанной, растущих на той же почве. Апельсин трехлистный чувствительней к недостатку цинка и железа, чем некоторые другие корневые подвои (такие, как цитрус джамбири), особенно на известковых почвах, по-видимому, вследствие ограниченного транспорта веществ от корней к побегам. Он также чувствительней к дефициту магния в присутствии высоких концентраций калия.

Вследствие различной способности к поглощению и передвижению минеральных веществ деревья разных видов и даже отдельные экземпляры одного и того же вида по-разному реагируют на их дефицит. Так, по данным Найберга и Вита, на плоских песчаных равнинах штата Нью-Йорк, непригодных для сельского хозяйства вследствие низкого содержания калия и общего неплодородия, у деревьев сосны смолистой наблюдается общая задержка роста с небольшими различиями признаков дефицита между отдельными экземплярами. Сосна веймутова, однако, демонстрировала большие различия между отдельными деревьями: рядом с хорошо растущими деревьями встречались мертвые. У елей обыкновенной и канадской наблюдались даже еще более выраженные симптомы недостаточности с множеством мертвых деревьев, но на небольших живых деревьях был хороший урожай шишек. В противоположность этому у кедрового стланика признаки дефицита не наблюдались, а у сосны обыкновенной и сосны Банкса проявлялся только слабый хлороз.

Хобс (1944) обнаружил, что у сеянцев четырех видов сосны, растущих в культурах при недостатке магния, вслед за верхушечным хлорозом развивался некроз. Выраженность симптомов варьировала по видам, причем тяжелее страдали более быстро растущие сосны ладанная и смолистая, чем медленнее растущие сосны жесткая и ежовая. Пессин (1937) обнаружил несколько иные симптомы дефицита магния у сосны болотной, у которой некроз развивался без предшествующего пожелтения. По наблюдениям Стона (1953), наиболее заметным признаком недостатка магния у нескольких видов хвойных деревьев в штате Нью-Йорк было изменение цвета хвои текущего года на ярко-желтый. Хлороз проявлялся осенью и затрагивал в основном верхнюю часть деревьев. Всякий раз при развитии острой недостаточности после пожелтения хвоя отмирала или преждевременно опадала. У сосны веймутовой хлороз был гораздо менее заметным, чем у сосны смолистой. Ель обыкновенная реагировала на дефицит магния скорее общим пожелтением, чем апикальным пожелтением новых игл, наблюдающимся у сосен.

Отмечено, что выращенные из семян в песчаных культурах ильмовик, айлант высочайший и катальпа прекрасная в условиях дефицита различных элементов вели себя по-разному. Например, при недостатке калия у каталыгы листья были темно-зелеными, у айланта имели промежуточную окраску, а у ильмовика были желтоватыми. Поэтому необходимо вести наблюдения за внешним видом деревьев, о которых известно, что они страдают от недостатка определенных элементов, чтобы выявить соответствующие реакции. Но даже в этом случае не исключена возможность, что различия в климатических условиях могут изменить эти реакции.

ПРИЗНАКИ ИЗБЫТКА МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. В лесных почвах редко наблюдается избыток минеральных питательных веществ, но обильное удобрение садов и питомников иногда приводит к концентрации солей, вполне достаточной для того, чтобы нанести вред. Встречаются также большие площади засушливых земель, где большинство видов растений не может существовать из-за высокого содержания солей. Орошение водой, содержащей много солей, также наносит ущерб. Это происходит вследствие увеличения осмотического давления, неблагоприятных для растений сдвигов рН, нарушения баланса различных ионов или в результате комбинации этих факторов.

Повышенное осмотическое давление почвенного раствора уменьшает поглощение воды, усиливает дефицит воды в листьях и в результате приводит к повреждению тканей от подсыхания в те дни, когда ветер и высокие температуры вызывают сильную транспирацию. При более продолжительном и глубоком обезвоживании наблюдается также закрывание устьиц, препятствующее фотосинтезу. Высокие концентрации солей в почве могут вызвать повреждение корней путем плазмолиза, особенно в песчаных почвах, что мешает синтетической деятельности корней. Иногда листья повреждаются в результате нанесения на них жидких удобрений в высоких концентрациях.

Вредное действие избыточного удобрения зависит от вида растения, типа использованного удобрения и времени внесения. По сообщениям, тутовые деревья выдерживают без ущерба лишь в 5 раз менее концентрированные почвенные растворы, чем яблони. Различные виды и сорта цитрусовых различаются по солевыносливости. Бакстер (1943) установил, что можжевельник и туя чрезвычайно подвержены повреждениям от избытка удобрений.

Позднее избыточное удобрение плодовых и декоративных деревьев иногда продлевает вегетационный период до такой степени, что у деревьев и кустарников не остается времени для приобретения холодостойкости до заморозков. Слишком поздно сформировавшиеся ветви очень чувствительны к повреждению морозом. Избыточное удобрение иногда стимулирует образование большого числа ветвей, цветков и плодов на старых деревьях. Сосны могут реагировать на него образованием гроздьев шишек. Среди других типов реакции растений на избыточное удобрение - фасциация, или уплощение стеблей, и внутренний некроз коры. На сеянцах нежелательное действие избытка удобрений проявляется в виде чрезмерного верхушечного роста, приводящего к низким величинам соотношения подземной и надземной частей, в результате чего растения часто плохо приживаются после пересадки.

Применение избыточных количеств удобрений расточительно с экономической точки зрения. Оно нежелательно также и для окружающей среды, так как избыток может вымываться и попадать в водоемы или грунтовые воды. Особенно большое значение имеет вымывание избытка азота, обычно в форме нитрата, но проблема загрязнения среды может возникнуть и при внесении в избыточных количествах любого элемента.

Для сельского хозяйства, лесоводства и садоводства очень важно предвидеть или, по крайней мере, обнаружить дефицит минеральных веществ до того, как он причинит серьезный ущерб. Опытные наблюдатели часто могут определить тип дефицита по внешнему виду листвы.

МЕРЫ БОРЬБЫ С ДЕФИЦИТОМ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Совершенствование способов диагностики дефицита минеральных элементов и распознавания его причин в практике лесоводства и садоводства способствовало разработке приемов предотвращения дефицита. Эти попытки предпринимались в нескольких направлениях, в числе которых: внесение удобрений, селекция форм, наиболее эффективно утилизирующих имеющиеся элементы, а иногда использование азотфйксирующих видов (например, ольхи) в качестве подлеска для улучшения снабжения деревьев азотом.

Удобрения. Применение удобрений долгое время было общепринятым способом количественного и качественного улучшения роста плодовых и декоративных деревьев, а также кустарников. Внесение удобрений многие годы практиковалось в лесных питомниках, но до недавнего времени в лесном хозяйстве США использовалось редко. В Европе удобрения применяются в течение более длительного периода, поскольку высокая стоимость земли и ее обработки, ухудшение участков, вызванное удалением подстилки, и высокие цены на лесную продукцию заставили европейских лесоводов признать удобрения рентабельными задолго до того, как этот метод всерьез приняли во внимание в США. В настоящее время, с увеличением стоимости земли, при более высоких ценах на лесную продукцию и с высадкой специально выведенных саженцев с высоким потенциалом роста, применение удобрений становится все более целесообразным для североамериканских лесоводов. Вследствие этого быйи проведены обширные исследования по удобрению лесов в основных лесных районах Северной Америки.

Удобрение больших участков леса и даже садов часто производят с самолетов и вертолетов. В некоторых случаях вносили шлам от переработки сточных вод в жидком виде. Иногда мочевиной и другими питательными веществами опрыскивают листву и ветви плодовых и декоративных деревьев. Стоат (1950) сообщал, что страдающие от недостатка цинка деревья сосны замечательной в Южной Австралии удалось вылечить опрыскиванием плантаций. Внесение основных питательных веществ путем опрыскивания листвы обычно рассматривается скорее как дополнение, а не заменитель почвенных подкормок. Однако опыт обработки цитрусовых деревьев в Калифорнии и Флориде показывает, что внесение азота и калия в почву и через листву часто оказывается одинаково эффективным и выбор метода должен определяться экономическими соображениями. Питательные вещества, попавшие при опрыскивании на кору деревьев, впитываются через имеющиеся трещины и щели, раны от обрезки. Опрыскивание коры — современный вариант старого обычая обмазывать навозом стволы деревьев. Дефицит цинка и железа удавалось ликвидировать даже простым забиванием в кору деревьев кнопок, покрытых цинком, или железных гвоздей.

Следует подчеркнуть, что в садоводстве удобрения могут оказывать многообразное влияние как на качество, так и на количество продукции, будь то цветы, плоды или декоративные кустарники. Обильное внесение азота увеличивает урожай, но часто ухудшает окраску яблок и задерживает их созревание.

У плодов некоторых лиственных деревьев, как сообщают, внесение удобрений также действует на аромат илежкость. Наиболее глубокие исследования влияния удобрений на качество плодов были выполнены на цитрусовых. По-видимому, вносить удобрения следует так, чтобы соблюдалось оптимальное соотношение между качеством плодов и их урожаем.

Дефицит макроэлементов. В лесных почвах широко распространен недостаток азота, а в некоторых районах наблюдается значительный дефицит фосфора и калия. Эти элементы являются наиболее важными и для минерального питания плодовых деревьев. В Австралии и Новой Зеландии широко распространен дефицит фосфора. Благоприятное действие оказывает фосфор на рост сосен на почвах сырых прибрежных равнин юго-востока США. Вероятно, не очень важно, в какой форме вносятся азот и фосфор, хотя, может быть, выгодно вносить часть азота в плохорастворимой форме.

Дефицит микроэлементов. Большинство работ по применению удобрений в лесах выполнено на макроэлементах: азоте, фосфоре и калии. Однако у плодовых и декоративных деревьев часто наблюдается дефицит микроэлементов (таких, как железо, цинк, медь и бор), особенно на известковых или песчаных почвах. Дефицит микроэлементов начинает обнаруживаться в лесных насаждениях во всем мире. Без сомнения, будут появляться новые примеры недостаточности микроэлементов по мере того, как экзотические виды станут выращиваться в климатических условиях и на почвах, к которым они мало приспособлены. Опыты с цитрусовыми показывают, что наилучшим способом ликвидации дефицита марганца, цинка и молибдена является опрмскивание листвы. Однако цитрусовые деревья не стоит опрыскивать соединениями железа. В известковые почвы железо следует вносить в виде хелатов.

Подлесок. В сельском хозяйстве для увеличения содержания азота в почве используют азотфиксирующие бобовые культуры, а для увеличения содержания органического вещества выращивают покровные культуры. В хвойных насаждениях Европы и Японии в качестве подлеска встречается ольха, которая может благодаря азотфиксирующим организмам на ее корнях снабжать хвойные деревья достаточным количеством азота для улучшения их роста. Для усиления роста ели на бедных азотом почвах в Великобритании использовали ракитник (Cytisus sp.), в Германии - люпин (Lupinus sp.), но опыты не дали желаемых результатов. По сообщению Хапмана и Дана (1951), на заброшенных землях лиственные породы хорошо выращивать вместе с белой акацией, отчасти потому, что азот, фиксированный клубеньками на ее корнях, становится доступным для соседних деревьев. Ранее упоминалось, что богатая кальцием подстилка лиственных пород облегчает разложение хвойной подстилки. Поскольку цены на удобрения растут, можно ожидать, что все больше внимания будет уделяться определению сочетания видов, наиболее эффективно поддерживающих плодородие почв с минимальными добавками удобрений.

Растительность нижнего яруса иногда конкурирует с деревьями за минеральные вещества. Боллард (1957) и другие авторы наблюдали, как иногда травяной покров снижает урожай яблок. По сообщению Рихардсона (1953), трава в результате конкуренции за азот уменьшала рост молодых деревьев явора в специальных вегетационных сосудах, а Лейтон (1954) сообщал, что при ослаблении роста вереска при его затенении усиливался рост молодых елей.

Видовые и клоновые различия. Существуют большие различия между деревьями одного вида и между разными видами по их способности, измеренной по образованию древесины, поглощать и использовать минеральные вещества. У сосен разная реакция на удобрение наблюдается в отношении образования не только древесины, но и семян: у некоторых клонов образование семян сильно увеличивается, в то время как у других оно не изменяется. По-видимому, следует уделять больше внимания селекции генотипов с благоприятными физиологическими признаками, в частности с эффективным использованием минеральных питательных веществ.

Факторы, ограничивающие реакцию на удобрение. Максимальные результаты могут быть получены от внесения удобрений только при отсутствии других существенно ограничивающих факторов. Летние засухи могут настолько серьезно ограничивать скорость роста, что внесение удобрений лишь немного усилит рост или вообще не повлияет на него. Заболачивание почвы и нападение нематод и патогенных грибов могут повреждать корневую систему и уменьшать поглощение минеральных веществ. Потеря листвы, вызванная насекомыми или грибами, может снижать фотосинтез до той степени, когда рост ограничивается скорее недостатком углеводов, чем недостатком минеральных веществ. Вредной может быть также и конкуренция с травянистой растительностью. При интерпретации результатов опытов с удобрениями следует учитывать погодные условия и другие факторы внешней среды. Очевидно, нельзя ожидать хороших результатов в условиях, когда неблагоприятные факторы окружающей среды снижают интенсивность основных физиологических процессов до уровня, при котором эти процессы уже не изменяются при улучшении минерального питания. Как сильно, так и слабо нуждающиеся в азоте виды одинаково хорошо отзываются на внесение азота при его низком содержании, но с увеличением количества азота прибавка роста уменьшается даже у видов с высокой потребностью в азоте.

КРУГОВОРОТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Понятие круговорота (цикла) связано с тем, что большая часть поглощенных растительностью минеральных веществ возвращается в почву при разложении опавших листьев и других растительных тканей. Круговорот минеральных веществ — важное свойство любых экосистем, но особенно в природных лесах. Круговорот минеральных веществ в лесу состоит из нескольких подциклов различной длины. Самый короткий цикл характерен для элементов, вымываемых дождем из листьев и из экскрементов насекомых, поедающих листья, поскольку эти элементы могут сразу же использоваться. Разложение листвы и ветвей освобождает минеральные вещества за время от нескольких недель или месяцев в темплом климате до нескольких лет в холодном. Входящие в состав крупных ветвей и стволов вещества не вступают в оборот в течение десятилетий или даже веков, что зависит от долговечности дерева и скорости разложения древесины.

В лесах умеренных зон большая доля азота и минеральных веществ, находящихся в обороте, содержится в почве. Согласно Швитцеру и Нельсону (1972) около 20% общего азота и минеральных веществ лесной подстилки и биомассы 20-летнего насаждения сосны ладанной вступают в круговорот. Из них около 80% идет на образование листвы, а 15% — стволов и ветвей. По данным Занхеца (1973), в тропических лесах биомассе принадлежит значительно большая доля минеральных веществ, находящихся в круговороте, по сравнению с лесами умеренных зон. К примеру, в Гане свыше 40% Na, Р, К, Са и Mg, содержащихся в растительности в верхних 30 см почвы леса, находились в растениях. Растительность содержала 30% азота, 50% обменного кальция и магния, 58% обменного фонда калия и свыше 90% фосфора. По данным Бормана с соавторами (1977), в северном лиственном лесу лишь 9,5% азота находится в растительности, около 90% — в органическом веществе почвы.

В дополнение к минеральным веществам, освобождающимся при разложении подстилки, заметное количество их вымывается осадками из листвы и возвращается в почву. Ощутимые количества азота и минеральных веществ вводятся из атмосферы в почву с дождем. Некоторое количество азота добавляется благодаря нитрификации в почве, а содержание минеральных веществ увеличивается в результате разложения горных пород. Происходят потери и при вымывании с дренажными водами, но в ненарушенных экосистемах эти потери невелики. Например, через 9 лет после удобрения сосны смолистой калием 60% обнаруженного в листве калия приходилось из удобрения, а через 23 года — 40%. Значительные количества внесенного калия оставались также в подстилке и в поверхностном слое почвы, что свидетельствует о небольших потерях калия в этом типе почвы.

Количество некоторых элементов, особенно серы, вносимых в почву с дождем, увеличилось за последние годы из-за усиливающегося загрязнения атмосферы в результате деятельности людей. Веллс с соавторами (1975) установили, что добыча древесины общепринятыми способами, при которых валежник остается гнить в подстилке, приводит к выносу азота примерно с той же скоростью, с какой он вносится в почву из атмосферы. Данные Шрайберга и других исследователей (1976) показывают, что прибавление некоторых минеральных элементов, приносимых дождем из атмосферы, часто превышает их потери вследствие вымывания потоками воды. Все большее значение приобретает растущая кислотность дождевой воды в Скандинавии, Западной Европе и на северо-востоке США, вызванная превращением в воздухе двуокиси серы в серную кислоту. Образующийся при этом "кислый дождь" вызывает нежелательное изменение рН озер и, продолжаясь в течение длительного периода, может привести к снижению рН почв, имеющих слабую буферность.

В тех садах и лесах, где собирают урожай, картина сильно отличается от описанной выше, С урожаем уносятся большие количества минеральных веществ и азота, накопленных в плодах и семенах. Согласно Кромарку и Монку (1975) свыше 10% азота и минеральных веществ опада дубового насаждения содержалось в желудях. Сообщают, что с урожаем яблок уносится более 80 кг/га минеральных веществ, а хороший урожай апельсинов уносит более 200 кг/га азота и минеральных веществ. Для сравнения: уборка кукурузы на зерно уносит около 160 кг/га азота и минеральных веществ, а уборка зерна и стеблей - более 300 кг/га. . Все более широкое использование быстрорастущих видов с короткими периодами ротации, без сомнения, создаст дополнительные проблемы с минеральным питанием.

Пожары иногда вызывают потерю азота, но увеличивают доступность других элементов. Некоторые сосновые леса на юго-востоке США многократно горели в течение десятилетий без потери плодородия почвы или ее физических свойств. Старк (1977) сделал вывод, что на западе штата Монтана предписанное выжигание можно неограниченно применять без снижения плодородия почв. Круговорот азота рассмотрен в главе 9, а предписанное выжигание — в главе 17.

ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ

Поглощение минеральных питательных веществ так же важно для успешного роста растений, как и поглощение воды. Однако поглощение солей изучено пока недостаточно, поскольку оно значительно сложнее. Поглощение солей целыми растениями состоит из нескольких этапов: 1) движения ионов из почвы к поверхности корней; 2) накопления ионов в клетках корней; 3) радиального перемещения ионов от поверхности корней в ксилему; 4) передвижения ионов из корней в побеги.

ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ КОРНЯМИ. Поглощение минеральных питательных веществ через корни включает: передвижение ионов из почвы к поверхности корней, накопление в клетках корней, движение из них в ксилему и выделение в ксилемный сок, с которым они переносятся в листья с транспирационным током.

Передвижение ионов в почве. Движение ионов в почве к корням происходит путем диффузии и массового перетекания в направлении к поверхности корней интенсивно транспирирующих растений.

Корни лесных деревьев способны образовывать плотный ковер в поверхностном слое почвы, который перехватывает минеральные вещества, выделяющиеся при разложении подстилки. Однако корни, глубже проникающие в почву, должны поставлять значительное количество минеральных веществ и большую часть воды. Объем занятой корнями почвы - важный фактор при определении количества минеральных веществ и воды, доступных для деревьев и кустарников. Протяженность корней становится особенно важной, когда речь идет о поглощении медленно диффундирующих минеральных веществ, например фосфатов. Болезнь мелколистности у сосны ежовой наблюдается, когда сочетание неблагоприятных для роста корней почвенных условий и поражение грибом Phytophthora cinnamomi снижают поглощающую поверхность до такой степени, что развиваются симптомы тяжелой азотной недостаточности.

Микориза. Эффективная поглощающая зона корней у многих древесных и травянистых растений видоизменена из-за наличия микоризы. Мицелий образует вокруг корней чехол (эктотрофная микориза) или врастает внутрь ткани корня (эндотрофная микориза). Тяжи гиф прорастают в почву, во много раз увеличивая поверхность соприкосновения с частицами почвы. Эксперименты с использованием радиоактивных изотопов показали, что поглощенные гифами ионы быстро передаются сеянцам, на которых растут грибы. Бовен (1973) отмечает, что корни древесных видов занимают почву не так плотно, как корни многих травянистых видов, но это компенсируется тяжами мицелия и гифами, тянущимися на несколько сантиметров от микоризных корней. К тому же продолжительность поглотительной деятельности микоризных корней намного превышает время существования неопробковевших участков любых немикоризных корней. Согласно Марксу (1973) микоризные корни также менее подвержены поражению такими патогенными организмами, как Phytophthora, Pythiun и Fusarium, чем корни, не имеющие микоризы.

Влияние транспирации. Выше уже говорилось о том, что ток воды к поверхности корней транспирирующих растений усиливает передвижение солей к корням. Транспирация может увеличивать и скорость их передвижения в корнях. Согласно классической точке зрения передвижение солей в корнях происходит путем активного транспорта и мало зависит от скорости поглощения воды. Однако быстрый ток воды через ксилему корней может увлекать с собой соли, а уменьшение концентрации должно усиливать активный транспорт. К тому же у старых корней, где чечевички, отверстия, вызванные отмиранием боковых корней, и другие щели делают возможным некоторое массовое перетекание, заметное количество солей переносится в центральный цилиндр, по-видимому, с транспирационным током. Передвижение солей вверх по ксилеме ствола, из нее в жилки листьев и в конце концов в стенки клеток листьев также можно считать массовым перетеканием с транспирационным током.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОГЛОЩЕНИЕ СОЛЕЙ. Количество и сотав поглощаемых деревьями ионов широко варьируют в зависимости от вида дерева и условий окружающей среды. Ниже кратко рассматриваются факторы, влияющие на этот процесс.

Видовые различия. В отношении содержания солей между видами существуют некоторые, четкие различия. Например, Кель (1937) установил, что в листьях цветущих дуба белого, кизила и амбрового дерева зольность примерно в 2 раза выше (7—7,2%), чем у сосен ладанной и ежовой (3—3,5%), растущих на тех же почвах. Он также обнаружил, что листья цветущих деревьев кизила, церциса канадского, тюльпанного дерева И дуба белого содержали более 2% кальция, в то время как листья дубов шарлахового, малого и сосны ладанной содержали менее 1% кальция. Согласно данным Бесона с соавторами (1955) нисса лесная накапливает во много раз больше кобальта, чем большинство других видов, растущих на той же почве, шишкоягода накапливает цинк, а клетра накапливает большие количества и цинка и кобальта. О значительных различиях между видами по содержанию минеральных веществ сообщали и другие авторы.

Лесоводы Европы и США утверждали, что присутствие в лесах деревьев с высоким содержанием кальция и фосфора в листьях желательно, поскольку они усиливают распад подстилки и увеличивают плодородие почвы, особенно под насаждениями хвойных деревьев. Однако Стон (1975) ставит под сомнение способность отдельных видов или сочетаний видов оказывать заметное влияние на плодородие почвы в течение нескольких десятилетий.

Некоторые виды мангровых, растущих в морской воде, не пропускают соли, но другие виды поглощают 10—20% солей и выделяют их через особые железы, имеющиеся в листьях. Некоторые галофиты, например Atriplex, также отличаются способностью выделять соли, тогда как другие, по-видимому, не пропускают их. Во многих случаях различия в поглощении ионов определяются корнями, возможно, благодаря их способности связывать определенные ионы и предотвращать их поступление в побеги. Сообщают, что апельсины, растущие на подвое апельсина трехлистного, более чувствительны к недостатку цинка и железа по сравнению с теми, которые растут на других подвоях, например цитруса джамбири. Известно, что в некоторых случаях различия в поглощении ионов между травянистыми видами и разновидностями контролируются генетически, но в отношении древесных растений информации мало.

Состав и концентрация почвенного раствора. Лесоводы и фермеры знают, что рост растений сильно зависит от концентрации необходимых минеральных питательных веществ в почве. Кроме того, рост древесной растительности, так же как и травянистых растений, осложняют: наличие высоких концентраций ядовитых элементов, таких, как свинец, цинк и медь, рН почвы и избыток соли на засоленных почвах. Между ионами существуют сложные взаимодействия, влияющие на их доступность, причем особо важную роль играет кальций. Некоторые виды растений, известных как кальцефилы, встречаются или исключительно на известковых, щелочных почвах, а другие - кальцефобы - встречаются на бедных кальцием, кислых почвах. В некоторых случаях кальцефилы, по-видимому, нуждаются в больших количествах кальция, чем родственные виды растений, относящиеся к кальцефобам. При этом важное значение имеют и другие факторы, например изменения величины рН. Растения можно выращивать в водных культурах при широком диапазоне рН, если принять меры для поддержания необходимых элементов в растворенном состоянии. Однако в природе рН играет важную роль, влияя на растворимость некоторых элементов. На щелочных почвах наблюдается дефицит железа и фосфора, а на кислых растениям часто недостает кальция и магния, причем повышенная растворимость алюминия, марганца и других ионов на кислых почвах может привести к концентрациям, токсичным для растений.

Для серпентинизировэнных почв, простирающихся вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки, характерны низкие концентрации кальция, высокие концентрации магния и плохой рост растительности. Следует отметить, что некоторые растения успешно растут на почвах с высоким содержанием токсичных элементов, не пропуская эти элементы, другие же растения без всякого ущерба поглощают их в больших количествах. По крайней мере, некоторые растения, видимо, образуют хелатные соединения, связывающие различные элементы в клеточных стенках и делающие их безвредными. Хорошим примером растений, растущих в неблагоприятных почвенных условиях, могут служить галофиты, но и они не все выживают по одной и той же причине. Как уже упоминалось, некоторые виды мангровых и Atriplex не пропускают соли, однако другие поглощают много солей и избавляются от них, по крайней мере отчасти, выделяя через специальные железы.

Биогеохимические изыскания. Существуют стойкие различия между видами по способности накапливать как необходимые элементы (например, кальций и калий), так и элементы, не являющиеся необходимыми (например, селен и кремний). Твердо также установлено, что на состав и концентрацию обнаруживаемых в растениях минеральных элементов влияют состав и концентрация элементов, присутствующих в почве, на которой они растут. Этот факт составляет основу листовой диагностики как показателя потребности в удобрениях. Он является также основой для биогеохимических изысканий, в которых состав минеральных веществ растительных тканей используется для выявления наличия или отсутствия определенных минеральных элементов в почве. Этот метод широко применяется во всем мире с использованием в качестве индикаторов древесных и травянистых растений.

Влажность почвы. Чрезмерно низкое или высокое содержание воды в почве оказывает настолько сильное влияние на рост корней, что трудно отличить прямое действие на поглощение минеральных веществ от косвенного, вызванного изменениями скорости роста и дифференциации корней. В насыщенных водой почвах происходит денитрификация, а в сухих почвах активность микробов понижена. Иногда в насыщенных водой почвах концентрация восстановленных форм таких элементов, как железо и марганец, достигает токсичного для растений уровня. На сухих почвах растениям может недоставать фосфора и калия, так как эти элементы связываются почвой, и к тому же рост корней понижен и их поглощающая поверхность уменьшается. Симптомы дефицита железа и марганца также наиболее часто проявляются у растений, растущих на сухой почве.

Обмен веществ в корнях. Поглощение минеральных веществ включает активный транспорт, зависящий от затрат метаболической энергии. Поэтому на поглощение солей влияют такие факторы окружающей среды, как аэрация и температура. Большая часть исследований по этому вопросу проведена на корнях травянистых растений, но имеющиеся немногочисленные данные свидетельствуют о том, что аналогично ведут себя и корни древесных видов. Установлено, что недостаточная аэрация часто ограничивает скорость поглощения питательных веществ как травянистыми культурами, так и большинством древесных видов. Однако, как и в отношении почвенной влаги, трудно отличить прямое действие недостаточной аэрации и низкой температуры на поглощение солей от косвенного влияния на рост корней, что также уменьшает поглощение солей. Примером сложных последствий недостаточной аэрации и заражения грибами служит болезнь мелколистности у южных видов сосны (ладанной, болотной, жесткой, голой, ежовой, Карибской и Эллиота).

Источник: http://www.bonsai.ru/dendro/physiology10.html

Определение недостатка в почве питательных веществ по внешнему виду растений.

Внешние признаки недостатка отдельных элементов питания у разных растений бывают различными. Поэтому по внешним признакам можно судить о недостатке в почве того или иного элемента питания и о потребности растений в удобрениях. Однако замедление роста и изменение внешнего вида растений не всегда обусловливаются недостатком в почве питательных веществ. Сходные изменения вызываются иногда поражением вредителями и болезнями или другими неблагоприятными условиями роста (засуха, низкая температура и т. д.). Важно уметь отличать эти изменения внешнего вида растений от изменений, вызванных недостатком питательных веществ.
На внешний вид растения оказывает влияние также избыточное количество некоторых элементов (хлора, марганца и алюминия), не нужных растению или нужных ему в небольшом количестве. При избыточном поступлении их в растения замедляется рост, отмирают ткани, наблюдаются различные внешние изменения, а иногда и гибель растений.
Появление признаков недостатка какого-нибудь питательного вещества у растений указывает на необходимость подкормки их соответствующими удобрениями.
Хотя изучены и не все возможные комбинации, до настоящего времени почти не обнаружено смешения симптомов. Внешними проявлениями страдания растений от недостатка элементов питания всегда оказывались симптомы недостатка одного какого-нибудь элемента, более важного для растения, чем другие.
Отсутствие смешения симптомов значительно упрощает проблему диагноза и последующего улучшения питания растений. При недостатке нескольких элементов первыми проявляются и исчезают в результате внесения соответствующих удобрений симптомы недостатка того элемента, действие которого является доминирующим; затем появляются симптомы недостатка другого элемента, и так далее.
В сочетании с другими методами метод визуальной диагностики ввиду его простоты и доступности заслуживает самого широкого использования для определения потребности растений в удобрениях.


Сравнение симптомов
Общим симптомом недостатка любого из элементов питания является задержка роста растения, хотя в одном случае этот симптом может проявляться более отчетливо, чем в другом. Ниже приводится сравнение других (кроме задержки роста) симптомов недостаточности минерального питания.
Симптомы недостаточности минерального питания растений возможно разделить на две большие группы:

I. Первую группу составляют главным образом симптомы, проявляющиеся на старых листьях растения. К ним относятся симптомы недостатка азота, фосфора, калия, цинка и магния. Очевидно, при недостатке в почве указанных элементов они перемещаются в растении из более старых частей в молодые растущие части, на которых не развиваются признаки голодания.

II. Вторую группу составляют симптомы, проявляющиеся на точках роста и молодых листочках. Симптомы этой группы характерны для недостатка кальция, бора, серы, железа, меди и марганца. Эти элементы, по-видимому, не способны перемещаться из одной части растения в другую. Следовательно, если в почве нет достаточного количества перечисленных элементов, то молодые растущие части не получают необходимого питания, в результате чего они заболевают и погибают.
Приступая к определению причины нарушения питания растений, следует прежде всего обратить внимание на то, в какой части растения проявляются аномалии, определяя, таким образом, группу симптомов. Симптомы первой группы, которые обнаруживаются главным образом на старых листьях, могут быть разбиты на две подгруппы:

1) в большей или меньшей степени общими (недостаток азота и фосфора);
2) или же носить лишь местный характер (недостаток магния, цинка и калия).

Недостаточность азота и фосфора (симптомы первой подгруппы) влияет на состояние растения в целом или его более старых листьев. При недостатке этих элементов наблюдается значительная задержка роста и листья стремятся занять прямостоячее положение на стебле, образуя с последним острый угол. В случае недостатка азота растение приобретает ненормально светлозеленую окраску и его нижние листья в большей или меньшей степени желтеют. В случае недостатка фосфора растение имеет необычно темнозеленую окраску, а листья либо совершенно не желтеют, либо желтеют незначительно.
Симптомы недостатка магния, цинка и калия, относящиеся ко второй подгруппе первой группы, захватывают не целиком весь лист, а лишь отдельные участки его, что выражается в потере зеленой окраски (хлорозе), а иногда и в отмирании (некрозе) тканей отдельных участков листа.
В случае недостатка калия хлоротичные участки имеют желтоватый оттенок, что вызывает пестролистность. Хлоротичные участки располагаются вокруг небольших участков отмершей ткани на верхушках, по краям и между жилками листьев. По мере увеличения участков отмершей и высохшей ткани растение принимает вид пораженного ржавчиной. Другие части растения отличаются голубовато-зеленой окраской. Самое раннее проявление недостатка калия выражается в свертывании книзу верхушек и краев нижних листьев; этот симптом становится все более отчетливым по мере увеличения недостатка указанного элемента.
В случае недостатка магния исчезает зеленая окраска отдельных участков листа, которые становятся почти белыми. Потерявшие зеленую окраску участки листа расположены преимущественно между главными жилками, а не на верхушках или по краям листьев. Отмирание тканей либо незначительно, либо вовсе отсутствует; закручивание верхушек и краев листьев также не наблюдается.
Недостаток цинка вызывает отмирание участков тканей на всей поверхности листа, а не только на верхушке и по краям его. Часто этому процессу подвергаются боковые, а иногда и главные жилки. Участки с отмершей тканью распадаются значительно быстрее, чем при недостатке калия.
Вторая группа симптомов, проявляющихся на молодых листочках или точках роста растения, может быть разбита на три подгруппы, которые характеризуются:

1) появлением хлороза, или потерей молодыми листьями зеленой окраски без последующей гибели верхушечной почки, что указывает на недостаток железа, серы либо марганца;
2) гибелью верхушечной почки, сопровождающейся потерей ее листьями зеленой окраски, что указывает на недостаток кальция либо бора;
3) постоянным увяданием верхних листьев, что указывает на недостаток меди.

При хлорозе молодых листьев без последующей гибели верхушечной почки (симптомы первой подгруппы) жилки сохраняют свою зеленую окраску в случае недостатка железа. Теряют окраску обычно только участки листа между главными жилками. Но в исключительных случаях могут быть поражены и жилки, тогда весь лист становится белым или желтым. Пятна отмершей ткани обычно отсутствуют.
При недостатке серы жилки листа, как и все остальные участки листа, становятся светлозелеными; жилки могут даже оказаться более светлыми. Потеря зеленой окраски происходит не в такой степени, как в случае недостатка железа и марганца, так что листья не становятся белыми или желтыми. Отсутствуют также пятна отмершей ткани.
В случае дефицитности марганца вся сосудистая система листа вплоть до самых мелких разветвлений сохраняет свою зеленую окраску, создавая резкий контраст с потерявшей окраску тканью между жилками, что придает листу вид шахматной доски. Впоследствии на листьях появляются постепенно увеличивающиеся пятна отмершей ткани, которые могут захватить всю поверхность листа.
Ко второй подгруппе относятся симптомы, которые характеризуются гибелью верхушечной почки.
Если недостающим элементом является кальций, молодые верхушечные листья вначале теряют свою зеленую окраску и завертываются книзу приблизительно на 1/3 своей длины. Затем верхушки и края листьев отмирают, а ткани листовой пластинки в результате последующего роста разрываются, что придает листу рваный вид. Растение в целом приобретает темнозеленую окраску.
В случае недостатка бора молодые верхушечные листья сначала утрачивают нормальную окраску у своего искривленного основания. Верхушка может еще в течение некоторого времени оставаться зеленой. Обычно пораженные ткани быстро распадаются, и если рост листа до его полной гибели продолжается дальше, то последний становится искривленным или скрученным. Верхние листья отличаются нездоровой светлозеленой окраской и закручиваются от верхушки к основанию. Главные жилки пораженных листьев приобретают коричневую или черную окраску и при сгибании листа легко ломаются.
Для симптомов третьей подгруппы не характерно развитие хлороза и отмирание верхушечной почки. К этой подгруппе относятся почти исключительно симптомы недостатка меди, проявляющиеся в устойчивом увядании верхних листьев.
Ниже описаны симптомы, проявляющиеся вследствие недостатка минеральных веществ, для каждого элемента отдельно.

Признаки недостатка азота (N)
Недостаток азота у растений может обнаруживаться на всех типах почв особенно ранней весной, когда вследствие низкой температуры почвы процессы минерализации и образования нитратов протекают слабо. Чаще всего недостаток азота наблюдается на песчаных, супесчаных и суглинистых дерново-подзолистых почвах, красноземах и сероземах. Признаки недостатка азота проявляются весьма отчетливо на разных стадиях развития. Общими и основными признаками недостатка азота у растений являются: угнетенный рост, короткие и тонкие побеги и стебли, мелкие соцветия, слабая облиственность растений, слабое ветвление и слабое кущение (у злаков), мелкие, узкие листья, окраска их бледно-зеленая, хлоротичная. Изменение окраски листьев может быть вызвано и другими причинами, кроме недостатка азота. Пожелтение нижних листьев бывает при недостатке влаги в почве, а также при естественном старении и отмирании листьев. При недостатке азота посветление и пожелтение окраски начинается с жилок и прилегающей к ним части листовой пластинки; части листа, удаленные от жилок, могут сохранять еще светло-зеленую окраску. На листе, пожелтевшем от недостатка азота, как правило, не бывает зеленых жилок. При старении же листьев пожелтение их начинается с части листовой пластинки, расположенной между жилками, а жилки и ткани около них сохраняют еще зеленую окраску. У некоторых растений (картофель, свекла) при внесении калийных удобрений, особенно низкопроцентных (сильвинит, калийная соль), наблюдается общее посветление листьев. Но в этом случае может не быть приостановки роста растений, уменьшения образования новых побегов, утончения стеблей и уменьшения размеров молодых листьев, как при недостатке азота. При недостатке азота посветление окраски начинается с более старых, нижних листьев, которые приобретают желтый, оранжевый и красный оттенки. Эта окраска переходит далее и на более молодые листья, может проявляться и на черешках листьев. Листья при недостатке азота опадают преждевременно, созревание растений ускоряется.

Признаки недостатка фосфора (P)
Недостаток фосфора у растений может быть на всех почвах, но чаще всего проявляется на кислых почвах, богатых подвижными формами алюминия и железа, дерново-подзолистых и красноземах. Недостаток фосфора по внешнему виду растений определить труднее, чем недостаток азота. При недостатке фосфора наблюдается ряд таких же признаков, как и при недостатке азота,— угнетенный рост (особенно у молодых растений), короткие и тонкие побеги, мелкие, преждевременно опадающие листья. Однако имеются и существенные различия — при недостатке фосфора окраска листьев темно-зеленая, голубоватая, тусклая. При сильном недостатке фосфора в окраске листьев, черешков листьев и колосьев появляются пурпурные, а у некоторых растений—фиолетовые оттенки. При отмирании тканей листа появляются темные, иногда черные пятна. Засыхающие листья имеют темный, почти черный цвет, а при недостатке азота — светлый. Признаки недостатка фосфора появляются сначала на более старых, нижних листьях. Характерным признаком недостатка фосфора является также задержка цветения и созревания.

Признаки недостатка калия (K)
Недостаток калия чаще всего наблюдается на торфянистых, пойменных, песчаных и супесчаных почвах. Признаки недостатка обычно заметны бывают в середине вегетации, в период сильного роста растений. При недостатке калия окраска листьев голубовато-зеленая, тусклая, часто с бронзовым оттенком. Наблюдается пожелтение, а в дальнейшем побурение и отмирание кончиков и краев листьев (краевой «ожог» листьев). Развивается бурая пятнистость особенно ближе к краям. Края листьев закручиваются, наблюдается морщинистость. Жилки кажутся погруженными в ткань листа. Признаки недостатка у большей части растений прежде всего появляются на более старых нижних листьях. Стебель тонкий, рыхлый, полегающий. Недостаток калия вызывает обычно задержку роста, а также развития бутонов или зачаточных соцветий.

Признаки недостатка кальция (Ca)
Недостаток кальция наблюдается на песчаных и супесчаных кислых почвах, особенно при внесении высоких доз калийных удобрений, а также на солонцах. Признаки недостатка появляются прежде всего на молодых листьях. Листья бывают хлоротичные, искривленные, и края их закручиваются кверху. Края листьев неправильной формы, на них может обнаруживаться опаленность бурого цвета. Наблюдается повреждение и отмирание верхушечных почек и корешков, сильная разветвленность корней. На кислых почвах при недостатке кальция у растений могут появляться сопутствующие признаки, вызванные токсичностью марганца.

Признаки недостатка магния (Mg)
Магнием бедны песчаные и супесчаные дерново-подзолистые почвы. При недостатке магния наблюдается характерная форма хлороза — у краев листа и между жилками зеленая окраска изменяется на желтую, красную, фиолетовую. Между жилками в дальнейшем появляются пятна различного цвета вследствие отмирания тканей. При этом крупные жилки и прилегающие к ним участки листа остаются зелеными. Кончики листьев и края загибаются, в результате чего листья куполообразно выгибаются, края листьев морщинятся и постепенно отмирают. Признаки недостатка появляются и распространяются от нижних листьев к верхним.

Признаки недостатка бора (B)
Недостаток бора чаще наблюдается на карбонатных, темноцветных, заболоченных почвах, а также на кислых почвах после их известкования. Чувствительность растений к недостатку бора весьма различна. Картофель и злаковые редко страдают от недостатка бора. У некоторых растений недостаток бора вызывает различные болезни: у льна бактериоз, у сахарной свеклы гниль сердечка, у столовой свеклы червоточину, у капусты полый стебель и т. д. При недостатке бора у растений поражается точка роста, отмирают верхушечные почки и корешки, стебли искривляются. Усиленно развиваются боковые побеги, при этом растение приобретает кустовую форму. Листья становятся бледно-зелеными, опаленными и курчавыми. Наблюдается отсутствие цветения или опадение цветков, незавязывание плодов, пустозерность.

Признаки недостатка меди (Cu)
Недостаток меди чаще наблюдается на торфяно-болотных, а также на карбонатных и песчаных почвах при содержании меди меньше 0,001%. Растения различаются по чувствительности к недостатку меди. Устойчив к недостатку меди картофель. Из зерновых наиболее чувствительны к недостатку меди пшеница, затем овес, ячмень и рожь. Недостаток меди у злаковых вызывает так называемую болезнь обработки: наблюдается остановка роста, хлороз и побеление кончиков молодых листьев (у пшеницы и ячменя), потеря тургора у молодых листьев и стеблей, листья опускаются, увядают. Растения сильно кустятся, стеблевание задерживается, образование семян подавлено (пустозерность). У пшеницы при недостатке меди листья, охватывающие колос, слегка хлоротичные и искривлены, иногда закручиваются в спираль. Головка колоса также хлоротична и искривлена, образование зерна слабое. При сильном недостатке меди не образуется колосьев или метелок и семян.

Признаки недостатка железа (Fe)
Недостаток железа обнаруживается иногда на карбонатных почвах и на кислых почвах после внесения высоких доз извести. При недостатке железа наблюдается равномерный хлороз между жилками листа. Окраска верхних листьев становится бледно-зеленой и желтой, между жилками появляются белые полоски, и весь лист впоследствии может стать белым. Признаки недостатка железа появляются прежде всего на молодых листьях.

Признаки недостатка марганца (Mn)
Недостаток марганца чаще бывает на карбонатных, на торфянистых, пойменных и лугово-черноземных почвах. При недостатке марганца наблюдается хлороз между жилками листа - на верхних листьях между жилками появляется желтовато-зеленая или желтовато-серая окраска, жилки остаются зелеными, что придает листу пестрый вид. В дальнейшем участки хлорозных тканей отмирают, при этом появляются пятна различной формы и окраски. Признаки недостатка появляются прежде всего на молодых листьях и в первую очередь у основания листьев, а не на кончиках, как при недостатке калия. У овса наблюдается хлороз с последующим отмиранием тканей между жилками в нижней трети листа; лист в этой части перегибается и опускается.

Признаки недостатка молибдена (Mo)
Симптомы проявляются вначале на старых листьях. Появляется ясно выраженная крапчатость; жилки листьев остаются светлозелеными. Вновь развивающиеся листья вначале зеленые, но по мере роста становятся крапчатыми. Участки хлоротичной ткани впоследствии вздуваются, края листьев закручиваются внутрь; вдоль краев и на верхушках листьев развивается некроз.

Признаки недостатка цинка (Zn)
Недостаток цинка наблюдается на кислых песчаных, карбонатных и болотных почвах. При недостатке цинка наблюдаются пожелтение и пятнистость листьев, иногда захватывающие и жилки листа, появляются бронзовые оттенки в окраске листьев, розетчатость и мелколистность; междоузлия образуются короткие.
Симптомы недостатка цинка развиваются на всем растении или локализованы на более старых нижних листьях. Вначале на листьях нижних и средних ярусов, а потом и на всех листьях растения, появляются разбросанные пятна серобурого и бронзового цвета. Ткань таких участков как бы проваливается и затем отмирает. Молодые листья ненормально мелки и покрыты желтыми крапинками или же равномерно хлоротичны, принимают слегка вертикальное положение, края листьев могут закручиваться кверху. Молодые листья ненормально мелки и покрыты желтыми крапинками или же равномерно хлоротичны, принимают слегка вертикальное положение, края листьев могут закручиваться кверху. В исключительных случаях междоузлия у голодающих растений короткие, а листья маленькие и толстые. Пятна появляются также на стержнях листьев и на стеблях.

Признаки недостатка серы (S)
Недостаток серы проявляется в замедлении роста стеблей в толщину, в бледно-зеленой окраске листьев без отмирания тканей. Признаки недостатка серы сходны с признаками недостатка азота, появляются они прежде всего на молодых растениях, у бобовых при этом наблюдается слабое образование клубеньков на корнях.


Признаки избытка хлора и марганца (Cl, Mn)
Избыточное поступление хлора и марганца в растения оказывает вредное, токсическое действие, проявляющееся в замедлении роста растений, отмирании тканей, появлении различных внешних изменений. Отношение разных растений к избытку этих элементов различное.

Избыток хлора почти не оказывает отрицательного действия на зерновые культуры и свеклу, тогда как на лен, картофель и некоторые другие культуры влияет отрицательно — приводит к снижению урожая и различным внешним изменениям.
Избыток хлора наблюдается при внесении весной удобрений, содержащих много хлора (низкопроцентных калийных удобрений, хлористого аммония и фекалия).
У картофеля внешние признаки избытка хлора появляются обычно после цветения. Листья приобретают бледно-зеленую окраску, дольки листьев (начиная с верхней) свертываются в виде лодочки вдоль главной жилки, затем на их краях появляется ободок светло-коричневого цвета. Листья преждевременно засыхают, но не опадают. Стебель толстый, но короткий, листья крупные.
При большом избытке хлора ботва может отмирать уже в июле, в этом случае урожай и содержание крахмала в клубнях снижаются.

Вредный избыток марганца встречается на кислых почвах, особенно при внесении физиологически кислых удобрений, а также при избыточном увлажнении. Особенно чувствительны к избытку марганца сахарная и кормовая свекла, люцерна, клевер и некоторые другие культуры. Избыточное поступление марганца проявляется у этих культур в характерных изменениях на листьях.
При обнаружении первых признаков токсичности марганца необходимо внести известь, лучше доломит или мергель, содержащие магний.


Источник: http://www.landart.ru/03-uhod/c-bergman ... .htm#opred